Теоретическая и прикладная экология1995-43012618-840610.25750/1995-4301-2026-2-117-128OtherСостояние лишайниково-сосновой эпифитной микробиоты в районе бывшего объекта уничтожения химического оружияThe state of the lichen-pine epiphytic microbiota in the area of a former chemical weapons destruction facilityДомрачеваЛ. И.DomrachevaL. I.https://orcid.org/0000-0002-7104-3337АшихминаТ. Я.AshikhminaT. Ya.ecolab2@gmail.comhttps://orcid.org/0000-0003-4919-0047ДомнинаЕ. А.DomninaE. A.https://orcid.org/0000-0002-5063-8606КороткихА. И.KorotkikhA. I.https://orcid.org/0000-0002-0700-371XТрефиловаЛ. В.TrefilovaL. V.https://orcid.org/0000-0002-9932-5803КовинаА. Л.KovinaA. L.https://orcid.org/0000-0003-0503-3402ТимоновА. С.TimonovA. S.https://orcid.org/0000-0001-8560-3051Vyatka State Agrotechnological UniversityKirovRussiaInstitute of Biology of the Komi Science Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of SciencesSyktyvkarRussiaВятский государственный агротехнологический университетКировРоссияИнститут биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наукСыктывкарРоссияVyatka State UniversityKirovRussiaВятский государственный университетКировРоссия250620262117128http://envjournal.ru/ari/v2026/v2/26211.pdf

В статье представлена характеристика эпифитных микробных комплексов лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl (Parmeliaceae) и коры сосны Pinus sylvestris L., на которой произрастает лишайник, собранных на участках, расположенных на разном удалении от бывшего объекта хранения и уничтожения химического оружия (ХО) "Марадыковский". Установлено, что численность эпифитной микробиоты H. physodes и субстрата её произрастания различается как между разными участками отбора, так и между талломами лишайника и корой. Между численностью эпифитной микробиоты лишайника и коры сосны существует высокая положительная корреляционная связь (r = 0,98-0,92). При всех существенных количественных отличиях эпифитных сообществ лишайника и коры сосны основным структурным элементом их стабильно выступают бактерии-аммонификаторы. Отмечена зависимость, со-гласно которой таллом лишайника H. physodes, обладая высокой метаболической активностью, заселён различными группами эпифитных микроорганизмов. Проведённый химический анализ, направленный на определение содержания основных химических элементов в талломах лишайника, также выявил неоднородность их содержания в талломах на исследуемых участках. Известно, что любые экологически обусловленные изменения биохимического состава субстрата (слоевищ лишайника и коры сосны) отражаются на численности и структуре микробного комплекса. Вы-явлена максимальная заселённость таллома эпифитной микробиотой в варианте с лишайником H. physodes на сосне с участка, расположенного недалеко от бывшего объекта уничтожения ХО, при минимальном содержании в нём тяжёлых металлов (ТМ) и высоком уровне макро и микроэлементов. На участке, расположенном вблизи от бывшего объекта хранения ХО и железнодорожной магистрали федерального значения, выявлена минимальная численность микроорганизмов и более высокое содержание ТМ. Подобное изменение численности и структуры микробного комплекса свидетельствует о влиянии техногенной нагрузки различного характера на развитие микробиоты, что может использоваться при проведении экологического мониторинга как диагностический признак трансформации среды.

The article presents the characteristics of epiphytic microbial complexes of the Hypogymnia physodes (L.) Nyl (Par-meliaceae) lichen and on the Pinus sylvestris L. bark, on which the lichen grows. The samples were collected in the sites located at different distances from the former chemical weapons (CW) storage and destruction facility "Maradykovsky". It was established that the abundance of the epiphytic microbiota of H. physodes and the substrate of its growth varies both between different sampling sites and between lichen thalli and bark. There is a high positive correlation between the abundance of epiphytic microbiota of the lichen and pine bark (r = 0.98-0.92). Despite all the significant quantitative differences between the epiphytic communities of lichen and pine bark, ammonifying bacteria consistently act as their main structural element. A relationship was noted whereby the thallus of the lichen H. physodes, possessing high metabolic activity, is populated by various groups of epiphytic microorganisms. A chemical analysis aimed at determining the content of essential chemical elements in the lichen thalli also revealed heterogeneity in their accumulation in the thalli across the study sites. It is known that any environmentally induced changes in the biochemical composition of the substrate (lichen thalli and pine bark) affect the abundance and structure of the microbial community. A probable association (p - 0.008) was established between the maximum thallus colonization by epiphytic microbiota in H. physodes lichen variant on a pine tree from a site located near a former chemical weapons destruction facility, which had minimal heavy metal (HM) content and high levels of macroand microelements, and the microbiome of this lichen from a site located near a former chemical weapons storage facility and a federal railway line, where minimal microbial populations and higher HM content were detected. Such a change in the abundance and structure of the microbial complex indicates the influence of various technogenic loads on the development of the microbiota, which can be used in environmental monitoring as a diagnostic indicator of environmental transformation.

holobiontsHypogymnia physodes (L.) NylPinus sylvestris L. barkepiphytic microorganismsHypogymnia physodes (L.) Nylкора Pinus sylvestris Lэпифитные микроорганизмыхолобионтыРабота выполнена в рамках государственного задания Института биологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН (№ 125021402208-5).1. Gauslaa Y., Lie M., Ohlson M. Epiphytic lichen biomass in a boreal Norway spruce forest // The Lichenologist. 2008. V. 40. No. 3. P. 257–266. doi: 10.1017/S00242829080076642. Bacon C.W., White J.F. Functions, mechanisms and regulation of endophytic and epiphytic microbial communities of plants // Symbiosis. 2016. V. 68. P. 87–98. doi: 10.1007/s13199-015-0350-23. Bordenstein S.R., Theis K.R. Host biology in light of the microbiome: ten principles of holobionts and hologenomes // PLoS Biol. 2015. V. 13. No. 8. P. e1002226. doi: 10.1371/journal.pbio.10022264. Guerrero R., Margulis L., Berlanga M. Symbiogenesis: the holobiont as a unit of evolution // Int. Microbiol. 2013. V. 16. No. 3. P. 133–143. doi: 10.2436/20.1501.01.1885. Theis K.R., Dheilly N.M., Klassen J.L., Brucker R.M., Baines J.F., Bosch T.C.G., Cryan J.F., Gilbert S.F., Goodnight C.J., Lloyd E.A., Sapp J., Vandenkoornhuyse P., Zilber-Rosenberg I., Rosenberg E., Bordenstein S.R. Getting the hologenome concept right: an ecoevolutionary framework for hosts and their microbiomes // mSystems. 2016. V. 1. No. 2. P. e00028-16. doi: 10.1128/mSystems.00028-166. Rosenberg E., Koren O., Reshef L., Efrony R., Zilber-Rosenberg I. The role of microorganisms in coral health, disease and evolution // Nat. Rev. Microbiol. 2007. V. 5. No. 5. P. 355–362. doi: 10.1038/nrmicro16357. Zilber-Rosenberg I., Rosenberg E. Role of microorganisms in the evolution of animals and plants: the hologenome theory of evolution // FEMS Microbiol. Rev. 2008. V. 32. No. 5. P. 723–735. doi: 10.1111/j.1574-6976.2008.00123.x8. Gilbert S.F., Sapp J., Tauber A.I. A symbiotic view of life: we have never been individuals // Q. Rev. Biol. 2012. V. 87. No. 4. P. 325–341. doi: 10.1086/6681669. Иржигитова Д.М., Мошкова М.А., Петрова Е.А., Корчиков Е.С. Кора деревьев и кустарников как субстрат для эпифитных лишайников в степной зоне (на примере Самарской области) // Вестник СамГУ – Естественно-научная серия. 2013. № 9/1 (110). С. 151–157.10. Muchnik E.E., Blagoveshchenskaya E.Yu. Distribution of epiphytic lichens along a tree’s trunk // Russian Journal of Ecology. 2022. V. 53. No. 6. P. 448–455. doi: 10.1134/s106741362206011x11. Cleavitt N.L., Dibble A.C., Werier D.A. Influence of tree composition upon epiphytic macrolichens and bryophytes in old forests of Acadia National Park, Maine // The Bryologist. 2009. V. 112. No. 3. Р. 467–487. doi: 10.1639/0007-2745-112.3.46712. Жукова Л.А., Нотов А.А. О проблеме сопряженного анализа онтогенеза дерева и динамики эпифитного мохово-лишайникового покрова // Полевой журнал биолога. 2020. Т. 2. № 4. С. 310–320. doi: 10.18413/2658-3453-2020-2-4-310-32013. Kovaleva N.M., Ivanova G.A. Features of the biomass distribution of epiphytic lichens on Scotch pine (Lower Angara region) // Contemporary Problems of Ecology. 2012. V. 5. No. 3. P. 319–322. doi: 10.1134/S199542551203008014. Суетина Ю.Г. Изменчивость морфометрических признаков Hypogymnia physodes (L.) Nyl., произрастающей на берёзе повислой с разным положением на стволе и в рельефе // Самарский научный вестник. 2024. Т. 13. № 4. С. 42–46. doi: 10.55355/snv202413410615. Суетина Ю.Г. Морфометрическая реакция лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. в придорожных сосняках на разный уровень автомобильного загрязнения // Самарский научный вестник. 2025. Т. 14. № 4. С. 64–68. doi: 10.55355/snv202514410716. Бровко О.С., Слобода А.А., Жильцов Д.В., Бойцова Т.А., Пустынная М.А., Ивахнов А.Д. Выделение биологически активных веществ фенольной природы из лишайника Hypogymnia physodes // Химия растительного сырья. 2023. № 4. С. 155–164. .doi: 10.14258/jcprm.2023041282617. Дейнеко И.П., Дейнеко И.В., Белов Л.П. Исследование химического состава коры сосны // Химия растительного сырья. 2007. № 1. С. 19–24.18. Домнина Е.А., Дабах Е.В., Ашихмина Т.Я., Кантор Г.Я., Тимонов А.С. Мониторинг растительности в районе предприятий по утилизации опасных промышленных отходов // Теоретическая и прикладная экология. 2025. № 2. С. 63–71. doi: 10.25750/1995-4301-2025-2-063-07119. Ашихмина Т.Я., Домрачева Л.И., Домнина Е.А., Кантор Г.Я., Кочурова Т.И., Кондакова Л.В., Огородникова С.Ю., Олькова А.С., Панфилова И.В. Система биологического мониторинга компонентов природной среды в районе объекта хранения и уничтожения химического оружия «Марадыковский» Кировской области // Теоретическая и прикладная экология. 2008. № 4. С. 32–38. doi: 10.25750/1995-4301-2008-4-032-3820. Скугорева С.Г., Домрачева Л.И., Фокина А.И., Домнина Е.А., Кулаков В.Н., Коротких А.И., Ашихмина Т.Я. Сравнительный анализ химического состава и особенностей поверхностных микробных комплексов лишайников и субстратов их произрастания // Химия растительного сырья. 2022. № 1. С. 141–152. doi: 10.14258/jcprm.2022011012221. Табаленкова Г.Н., Далькэ И.В., Головко Т.К. Элементный состав биомассы некоторых видов лишайников бореальной зоны на Европейском Северо-Востоке // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2016. Т. 18. № 2. С. 221–225.22. Катаева М.Н., Беляева А.И. Накопление тяжёлых металлов в эпифитных лишайниках ельника подзоны средней тайги // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. 2021. № 7. С. 17–21. doi: 10.17513/mjpfi.1324223. Жидков А.Н. Накопление химических веществ эпифитными и эпигейными лишайниками сосновых насаждений в условиях техногенного загрязнения среды // Лесной вестник. 2008. № 1. C. 151–156.24. Трифонова Т.А., Салмин А.С. Использование лишайника Hypogymnia physodes в качестве аккумулятивного биоиндикатора техногенного загрязнения атмосферы // Юг России: экология, развитие. 2019. Т. 14. № 2. С. 150–163. doi: 10.18470/1992-1098-2019-2-150-16325. Meysurova А.F., Notov A.A. Metal and metalloid contents in lichens from specially protected conservation areas // Theoretical and Applied Ecology. 2020. No. 3. P. 58–65. doi: 10.25750/1995-4301-2020-3-058-06526. Ашихмина Т.Я. Комплексный экологический мониторинг объектов хранения и уничтожения химического оружия. Киров: Вятка, 2002. 544 с.27. Nieboer E., Richardson D.H.S., Tomassini F.D. Mineral uptake and release by lichens: an overview // Bryologist. 1978. V. 81. No. 2. P. 226–246. doi: 10.2307/324218528. Podterob A.P. Chemical composition of lichens and their medical applications // Pharm. Chem. J. 2008. V. 42. P. 582–588. doi: 10.1007/s11094-009-0183-529. Бровко О.С., Паламарчук И.А., Слобода А.А., Бойцова Т.А., Гагушкина А.А., Вальчук Н.А. Влияние стрессовых воздействий на компонентный состав лишайников рода Сladonia Евроарктического региона // Успехи современного естествознания. 2016. № 8. С. 20–24. doi: 10.17513/use.3607230. Latkowska E., Bober B., Chrapusta E., Adamski M., Kaminski A., Bialczyk J. Secondary metabolites of the lichen Hypogymnia physodes (L.) Nyl. and their presence in spruce (Picea abies (L.) H. Karst.) bark // Phytochemistry. 2015. V. 118. P. 116–123. doi: 10.1016/j. phytochem.2015.08.0161. Gauslaa Y., Lie M., Ohlson M. Epiphytic lichen biomass in a boreal Norway spruce forest // The Lichenologist. 2008. V. 40. No. 3. P. 257–266. doi: 10.1017/S00242829080076642. Bacon C.W., White J.F. Functions, mechanisms and regulation of endophytic and epiphytic microbial communities of plants // Symbiosis. 2016. V. 68. P. 87–98. doi: 10.1007/s13199-015-0350-23. Bordenstein S.R., Theis K.R. Host biology in light of the microbiome: ten principles of holobionts and hologe-nomes // PLoS Biol. 2015. V. 13. No. 8. P. e1002226. doi:10.1371/journal.pbio.10022264. Guerrero R., Margulis L., Berlanga M. Symbiogenesis: the holobiont as a unit of evolution // Int. Microbiol. 2013. V. 16. No. 3. P. 133–143. doi: 10.2436/20.1501.01.1885. Theis K.R., Dheilly N.M., Klassen J.L., Brucker R.M.,Baines J.F., Bosch T.C.G., Cryan J.F., Gilbert S.F., Goodnight C.J., Lloyd E.A., Sapp J., Vandenkoornhuyse P., Zilber-Rosenberg I., Rosenberg E., Bordenstein S.R. Getting the hologenome concept right: an eco-evolutionary framework for hosts and their microbiomes // mSystems. 2016. V. 1. No. 2. P. e00028-16. doi: 10.1128/mSystems.00028-166. Rosenberg E., Koren O., Reshef L., Efrony R., Zilber-Rosenberg I. The role of microorganisms in coral health, disease and evolution // Nat. Rev. Microbiol. 2007. V. 5. No. 5. P. 355–362. doi: 10.1038/nrmicro16357. Zilber-Rosenberg I., Rosenberg E. Role of microorganisms in the evolution of animals and plants: the hologenome theory of evolution // FEMS Microbiol. Rev. 2008. V. 32. No. 5. P. 723–735. doi: 10.1111/j.1574-6976.2008.00123.x8. Gilbert S.F., Sapp J., Tauber A.I. A symbiotic view of life: we have never been individuals // Q. Rev. Biol. 2012. V. 87. No. 4. P. 325–341. doi: 10.1086/6681669. Irzhigitova D.M., Moshkova M.A., Petrova E.A., Korchikov E.S. Bark of trees and bushes as the substratum for epiphytic lichens in the steppe zone (on the example of the Samara region) // Vestnik Samarskogo universiteta. Estestvennonauchnaya seriya. 2013. No. 9/1 (110). P. 151–157 (in Russian).10. Muchnik E.E., Blagoveshchenskaya E.Yu. Distribution of epiphytic lichens along a tree’s trunk // Russian Journal of Ecology. 2022. V. 53. No. 6. P. 448–455. doi: 10.1134/s106741362206011x11. Cleavitt N.L., Dibble A.C., Werier D.A. Influence of tree composition upon epiphytic macrolichens and bryophytes in old forests of Acadia National Park, Maine // The Bryologist. 2009. V. 112. No. 3. Р. 467–487. doi: 10.1639/0007-2745-112.3.46712. Zhukova L.A., Notov A.A. On the problem of conjugate analysis of tree ontogenesis and dynamics of epiphytic moss-lichen cover // Field Biologist Journal. 2022. V. 2. No. 4. P. 310–320 (in Russian). doi: 10.18413/2658-3453-2020-2-4-310-32013. Kovaleva N.M., Ivanova G.A. Features of the biomass distribution of epiphytic lichens on Scotch pine (Lower Angara region) // Contemporary Problems of Ecology. 2012. V. 5. No. 3. P. 319–322. doi: 10.1134/S199542551203008014. Suetina Yu.G. Variability of morphometric traits of Hypogymnia physodes (L.) Nyl., growing on Betula pendula with different positions on the trunk and in the relief // Samarskiy nauchnyy vestnik. 2024. V. 13. No. 4. P. 42–46(in Russian). doi: 10.55355/snv202413410615. Suetina Yu. G. Morphometric response of the lichen Hypogymnia physodes (L.) Nyl. in roadside pine forests to different levels of vehicle pollution // Samarskiy nauchnyy vestnik. 2025. V. 14. No. 4. P. 64–68 (in Russian). doi: 10.55355/snv202514410716. Brovko O.S., Sloboda A.A., Zhil’tsov D.V., Boytsova T.A., Pustynnaya M.A., Ivakhnov A.D. Isolation of biologically active substances of phenolic nature from the lichen Hypogymnia physodes // Khimija rastitel’nogo syr’ja. 2023. No. 4. P. 155–164(in Russian). doi: 10.14258/jcprm.2023041282617. Deyneko I.P., Deyneko I.V., Belov L.P. Investigation of the chemical composition of pine bark // Khimija rastitel’nogo syr’ja. 2007. No. 1. P. 19–24 (in Russian).18. Domnina Е.А., Dabakh Е.V., Ashikhmina T.Ya., Kantor G.Ya., Timonov A.S. Vegetation monitoring in the area of hazardous industrial waste disposal facilities // Theoretical and Applied Ecology. 2025. No. 2. P. 63–71 (in Russian). doi: 10.25750/1995-4301-2025-2-063-07119. Ashikhmina T.Ya., Domracheva L.I., Domnina E.A., Kantor G.Ya., Kotchurova T.I., Kondakova L.V., Ogorodnikova S.Yu., Olkova A.S., Panfilova I.V. Biological monitoring system of natural environment components in the chemical weapon storage and destruction object “Maradikovsky” in the Kirov region // Theoretical and Applied Ecology. 2008. No. 4. P. 32–38 (in Russian). doi: 10.25750/1995-4301-2008-4-032-3820. Skugoreva S.G., Domracheva L.I., Fokina A.I., Domnina E.A., Kulakov V.N., Korotkikh A.I., Ashikhmina T.Y. Comparative analysis of the chemical composition and features of surface microbial complexes of lichens and their growing substrates // Khimija rastitel’nogo syr’ja. 2022. No. 1. P. 141–152 (in Russian). doi: 10.14258/jcprm.2022011012221. Tabalenkova G.N., Dalke I.V., Golovko T.K. Biomass elemental composition of some lichen species in the Boreal zone of European North-East // Izvestiya of Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences. 2016. V. 18. No. 2. P. 221–225 (in Russian).22. Kataeva M.N., Belyaeva A.I. Accumulation of heavy metals in epiphytic lichens in spruce forest of middle taiga subzone // International Journal of Applied and Fundamental Research. 2021. No. 7. P. 17–21 (in Russian). doi: 10.17513/mjpfi.1324223. Zhidkov A.N. Accumulation of chemicals by epiphytic and epigeic lichens of pine plantations under conditions of anthropogenic environmental pollution // Lesnoy Vestnik. 2008. No. 1. P. 151–156 (in Russian).24. Trifonova T.A., Salmin A.S. Application of the Hypogymnia physodes lichen as an accumulative bioindicator of anthropogenic atmosphere pollution // Yug Rossii: ekologiya, razvitie. 2019. V. 14. No. 2. P. 150–163 (in Russian). doi: 10.18470/1992-1098-2019-2-150-16325. Meysurova А.F., Notov A.A. Metal and metalloid contents in lichens from specially protected conservation areas // Theoretical and Applied Ecology. 2020. No. 3. P. 58–65. doi: 10.25750/1995-4301-2020-3-058-06526. Ashikhmina T.Y. Comprehensive environmental monitoring of chemical weapons storage and destruction facilities. Kirov: Vyatka, 2002. 544 p. (in Russian).27. Nieboer E., Richardson D.H.S., Tomassini F.D. Mineral uptake and release by lichens: an overview // Bryologist. 1978. V. 81. No. 2. P. 226–246. doi: 10.2307/324218528. Podterob A.P. Chemical composition of lichens and their medical applications // Pharm. Chem. J. 2008. V. 42. P. 582–588. doi: 10.1007/s11094-009-0183-529. Brovko O.S., Palamarchuk I.A., Sloboda A.A., Boytsova T.A., Gagushkina A.A., Valchuk N.A. The influence of stress factors on the chemical composition of lichens genus Cladonia of Euro-Arctic region // Advances in current natural sciences. 2016. No. 8. P. 20–24 (in Russian). doi: 10.17513/use.3607230. Latkowska E., Bober B., Chrapusta E., Adamski M., Kaminski A., Bialczyk J. Secondary metabolites of the lichen Hypogymnia physodes (L.) Nyl. and their presence in spruce (Picea abies (L.) H. Karst.) bark // Phytochemistry. 2015. V. 118. P. 116–123. doi: 10.1016/j. phytochem.2015.08.016